No Image

Функция извитых почечных канальцев

СОДЕРЖАНИЕ
5 просмотров
16 ноября 2019

В почечных клубочках происходит свободная фильтрация воды и электролитов. Поэтому концентрация электролитов в ультрафильтрате, попадающем в начало проксимальных канальцев, сходна с таковой в плазме крови. Окончательное содержание воды и электролитов в моче определяется строго регулируемым процессом канальцевой реабсорбции и/или канальцевой секреции. В целом «грубая» регуляция перемещения растворенных веществ в мочу осуществляется в проксимальных отделах нефрона, а более «тонкая» — в дистальных. Современные успехи молекулярной биологии помогают понять роль отдельных сегментов нефрона в регуляции транспорта ионов и воды и механизм развития заболеваний при нарушении этих процессов.
В данной статье приведен обзор данных о нормальной функции почечных канальцев.

Натрий. Натрию отводится важнейшая роль в поддержании объема внеклеточной жидкости.
В норме и при различных патологических состояниях почки способны значительно менять количество выводимого с мочой натрия. Транспорт натрия происходит главным образом в четырех сегментах нефрона. Примерно 60 % этого катиона реабсорбируется в проксимальных канальцах вместе с глюкозой и аминокислотами, 25 % — в восходящем отделе петли Генле (где действует буметанидчувствительный натрий/калий/2 хлоридный транспортер) и 15 % — в дистальных почечных канальцах (где функционирует тиазидчувствительный котранспортер натрия и хлорида) и собирательных трубочках (эпителиальный натриевый канал).

В норме экскреция натрия с мочой примерно равен потреблению этого элемента (80-250 ммоль/сут для взрослого человека) за вычетом 1-2 ммоль/кг/сут, расходуемых в процессе обмена веществ. Однако в условиях снижения общего объема жидкости (обезвоживание, кровопотеря) или уменьшения эффективного объема циркулирующей крови (септический шок, гипоальбуминемия, застойная сердечная недостаточность) экскреция натрия редко падает почти до 1 ммоль/л. Изменения объема воспринимаются барорецепторами аорты, приносящих артериол почек и каротидного синуса, а также maculs densa в дистальных канальцах, ощущающей изменения поступающего в них хлорида. К главным гормональным механизмам, поддерживающим баланс натрия, относятся система ренин-ангиотензин-альдостерон, предсердный натрийуретический гормон и норадреналин.

Ангиотензин и альдостерон усиливают ребсорбцию натрия соответственно в проксимальных и дистальных канальцах. Норадреналин, секретируемый в ответ на снижение объема, влияет на механизмы канальцевого транспорта не прямо, а за счет снижения почечного кровотока, что уменьшает поступление натрия в клубочки и соответственно его фильтрацию. Одновременно норадреналин стимулирует секрецию ренина. При более выраженном уменьшении объема декретируется и АДГ. Предсердный натрийуретический гормон и угнетение секреции ренина увеличивают экскрецию натрия.

Калий. Уровень внеклеточного калия регулируется очень строго, поскольку даже небольшие изменения его концентрации в плазме резко сказываются на функции сердца, нервной системы и нервно-мышечных синапсов.

Важно подчеркнуть, что весь фильтруемый калий реабсорбируется в проксимальных канальцах, поэтому экскреция калия с мочой зависит исключительно от его канальцевой секреции калиевыми каналами, локализованными в главных клетках собирательных трубочек. Усиливают секрецию калия альдостерон, увеличенное поступление натрия в дистальные отделы нефрона и повышение объемной скорости мочеиспускания.

Кальций. Значительная часть (65%) профильтрованного кальция реабсорбируется в проксимальных канальцах. Дальнейшая его реабсорбция происходит в восходящем отделе петли Генле за счет пассивного перемещения через межклеточные контакты в ходе процесса, активируемого реабсорбцией хлорида натрия и секрецией калия в просвет канальцев. Поглощение кальция клетками этого отдела нефрона регулируется внеклеточными кальциевыми рецепторами. Паратгормон (ПТГ), секретируемый в ответ на гипокальцемию, тиазидные диуретики и уменьшение объема усиливают реабсорбцию кальция, тогда как повышенное потребление натрия (с пищей или при внутривенной инфузии содержащих натрий растворов) и петлевые диуретики (например, фуросемид) стимулируют экскрецию кальция.

Фосфат. Основная часть фильтруемого фосфата реабсорбируется в проксимальных канальцах. Эндогенный или экзогенный кальцитриол (1,25-дигидроксивитамин D) и торможение секреции ПТГ усиливают реабсорбцию этого иона.

Магний. Около 25 % фильтруемого магния реабсорбируется в проксимальных канальцах. Изменения экскреции магния с мочой определяются главным образом функцией восходящего отдела петли Генле и в некоторой степени — дистальных извитых канальцев, хотя известны специфические транспортеры магния, но точный механизм их регуляции неясен. Механизмы закисления и концентрирования мочи. Эти механизмы рассматриваются в статьях, посвященных почечному канальцевому ацидозу и нефрогенному несахарному диабету.

Созревание канальцевых функций. Механизмы канальцевого транспорта у новорожденных (особенно недоношенных) и грудных детей в целом функционируют слабее, чем у взрослых. Хотя нефрогенез (образование новых нефронов) завершается примерно к 36-й неделе внутриутробного развития, созревание канальцев продолжается в течение всего грудного периода. Незрелость почечных канальцев, меньшая скорость клубочковой фильтрации, меньший градиент концентраций и меньшая чувствительность к АДГ, характерные для младенцев, определяют частое нарушение у них регуляции водно-электролитного баланса и кислотно-основного равновесия, особенно при острых заболеваниях.

Нефрон (от греческого νεφρός (нефрос) — «почка») — структурно-функциональная единица почки. Нефрон состоит из почечного тельца, где происходит фильтрация, и системы канальцев, в которых осуществляются реабсорбция (обратное всасывание) и секреция веществ.

Содержание

Структура и функции нефрона [ править | править код ]

Почечное тельце [ править | править код ]

1. Базальная мембрана
2. Капсула Боумена — Шумлянского — париетальная пластинка
3. Капсула Боумена — Шумлянского — висцеральная пластинка

3a. Подии (ножки) подоцита 3b. Подоцит

4. Пространство Боумена — Шумлянского

5a. Мезангий — Интрагломерулярные клетки 5b. Мезангий — Экстрагломерулярные клетки

6. Гранулярные (юкстагломерулярные) клетки
7. Плотное пятно
8. Миоцит (гладкая мускулатура)
9. Приносящая артериола
10. Клубочковые капилляры
11. Выносящая артериола

Читайте также:  Фрукты против холестерина

Нефрон начинается с почечного тельца, которое состоит из клубочка и капсулы Боумена — Шумлянского. Здесь осуществляется ультрафильтрация плазмы крови, которая приводит к образованию первичной мочи.

Типы нефронов [ править | править код ]

Различают три типа нефронов — интракортикальные нефроны (

85 %) и юкстамедуллярные нефроны (

15 %), субкапсулярные (суперфициальные).

  1. Почечное тельце интракортикального нефрона расположено в наружной части коркового вещества (внешняя кора) почки. Петля Генле у большинства интракортикальных нефронов имеет небольшую длину и располагается в пределах внешнего мозгового вещества почки.
  2. Почечное тельце юкстамедуллярного нефрона расположено в юкстамедуллярной коре, около границы коры почки с мозговым веществом. Большинство юкстамедуллярных нефронов имеют длинную петлю Генле. Их петля Генле проникает глубоко в мозговое вещество и иногда достигает верхушек пирамид
  3. Субкапсулярные (суперфициальные) находятся под капсулой.

Клубочек [ править | править код ]

Клубочек представляет собой группу сильно фенестрированных (окончатых) капилляров, получающих кровоснабжение от афферентной артериолы. Их также называют волшебной сетью (лат. rete mirabilis ), так как газовый состав крови, проходящей через них, на выходе изменен незначительно (эти капилляры непосредственно не предназначены для газообмена). Гидростатическое давление крови создаёт движущую силу для фильтрации жидкости и растворённых веществ в просвет капсулы Боумена — Шумлянского. Непрофильтровавшаяся часть крови из клубочков поступает в эфферентную артериолу. Эфферентная артериола поверхностно расположенных клубочков распадается на вторичную сеть капилляров, оплетающих извитые канальцы почек, эфферентные артериолы от глубоко расположенных (юкстамедуллярных) нефронов продолжаются в нисходящие прямые сосуды (лат. vasa recta ), опускающиеся в мозговое вещество почек. Вещества, реабсорбированные в канальцах, в дальнейшем поступают в эти капиллярные сосуды.

Капсула нефрона [ править | править код ]

Капсула Боумена — Шумлянского окружает клубочек и состоит из висцерального (внутреннего) и париетального (внешнего) листков. Внешний листок представляет собой обычный однослойный плоский эпителий. Внутренний листок составлен из подоцитов, которые лежат на базальной мембране эндотелия капилляров, и ножки которых покрывают поверхность капилляров клубочка. Ножки соседних подоцитов образуют на поверхности капилляра интердигиталии. Промежутки между клетками в этих интердигиталиях и образуют, собственно, щели фильтра, затянутые мембраной. Размер этих фильтрационных пор ограничивает перенос крупных молекул и клеточных элементов крови.

Между внутренним листком капсулы и внешним, представленным простым, непроницаемым, плоским эпителием, лежит пространство, в которое поступает жидкость, профильтровавшаяся через фильтр, который сформирован мембраной щелей в интердигиталиях, базальной пластинкой капилляров и гликокаликсом, секретируемым подоцитами.

Нормальная скорость клубочковой фильтрации (СКФ) составляет 180—200 литров в сутки, что в 15—20 раз превышает объём циркулирующей крови — иными словами, вся жидкость крови за сутки успевает профильтроваться приблизительно двадцать раз. Измерение СКФ является важной диагностической процедурой, её снижение может быть показателем почечной недостаточности.

Небольшие молекулы — такие, как вода, ионы Na + , Cl – , аминокислоты, глюкоза, мочевина, одинаково свободно проходят через клубочковый фильтр, так же проходят через него белки массой до 30 кДа, хотя, поскольку белки в растворе обычно несут отрицательный заряд, для них определённое препятствие составляет отрицательно заряженный гликокаликс. Для клеток и более крупных белков клубочковый ультрафильтр представляет непреодолимое препятствие. В результате, в пространство Боумена — Шумлянского, и далее в проксимальный извитой каналец, поступает жидкость, по составу отличающаяся от плазмы крови только отсутствием крупных белковых молекул.

Почечные канальцы [ править | править код ]

Проксимальный каналец [ править | править код ]

Вследствие этого в нисходящем отделе петли Генле осмоляльность мочи резко возрастает и может достигать 1400 мосм/кг.

Гистология [ править | править код ]

Благодаря отсутствию активного транспорта клетки в данном отделе могут иметь сравнительно небольшой объём. Вместе с тем эффективный пассивный перенос воды требует малого расстояния диффузии. Вследствие этого, нисходящий отдел петли Генле построен из низкого кубического эпителия.

От кровеносных сосудов его можно отличить по отсутствию эритроцитов, а от толстых восходящих сегментов — по высоте эпителия.

Восходящее колено петли Генле [ править | править код ]

Транспортные процессы [ править | править код ]
Тонкая восходящая часть Реабсорбция NaCl (пассивно)
Толстая восходящая часть Реабсорбция:
NaCl (симпорт Na + /2Cl – /K + ; Na + /K + -АТФаза + Cl – -каналы)
K + (межклеточно)
Ca 2+ , Mg 2+ (регуляция ПТГ)
NH4 + (симпорт Na + /2Cl – /NH4 + )

Дистальный извитой каналец [ править | править код ]

Транспортные процессы [ править | править код ]
Реабсорбция
Na + + Cl – (симпорт Na + и Cl – ; Na + / K + -АТФаза + Cl – -каналы)

Собирательные трубки [ править | править код ]

Юкстагломерулярный аппарат [ править | править код ]

Расположен в околоклубочковой зоне между приносящей и выносящей артериолами и состоит из трех основных частей:

macula densa (плотное пятно) плотноупакованная область призматических эпителиальных клеток дистального извитого канальца нефрона, способных регистрировать концентрацию катионов натрия в моче, проходящей по дистальному канальцу
юкстагломерулярные клетки специализированные клетки гладкой мускулатуры стенок приносящей артериолы
юкставаскулярные клетки вырабатывают фермент ангиотензиназу, обусловливающий инактивацию ангиотензина, следовательно, являются антагонистом деятельности ренин-ангиотензинового аппарата

Юкстагломерулярный аппарат участвует в синтезе ренина, который играет важнейшую роль в ренин-ангиотензиновой системе.

Для существования организма человека в нём предусмотрена не только система доставки в него веществ для строительства тела или добычи из них энергии.

Есть ещё и целый комплекс различных высокоэффективных биологических конструкций для удаления отходов его жизнедеятельности.

Одной из таких конструкций являются почки, рабочей структурной единицей которых служит нефрон.

Общая информация

Так именуется одна из функциональных единиц почки (один из её элементов). Нефронов в органе не менее 1 миллиона, и вместе они образуют слаженно действующую систему. Благодаря своему строению нефроны позволяют осуществлять фильтрацию крови.

Почему – крови, ведь общеизвестно, что почки производят мочу?
Мочу они производят именно из крови, куда органы, выбрав из неё всё им необходимое, оправляют вещества:

  • либо в данный момент совершенно организму не требующиеся;
  • либо их излишки;
  • могущие стать для него опасными при продолжении их пребывания в крови.

Чтобы сбалансировать состав и свойства крови, требуется удаление из неё ненужных компонентов: излишков воды и солей, токсинов, низкомолекулярных белков.

Строение нефрона

Открытие метода УЗИ позволило выяснить: способностью к сокращениям обладают не только сердце – все органы: печень, почки и даже мозг.

Почки сжимаются и расслабляются в определённом ритме – их размеры и объём то уменьшаются, то возрастают. При этом возникает то сжатие, то растяжение проходящих в недрах органа артерий. Уровень давления в них также меняется: при расслаблении почки он снижается, при сокращении – возрастает, делая возможной работу нефрона.

При возрастании давления в артерии срабатывает система естественных полупроницаемых мембран в структуре почки – и ненужные организму вещества, продавившись через них, удаляются из кровеносного русла. Они попадают в образования, являющиеся начальными участками мочевыводящих путей.

На определённых их отрезках есть участки, где происходит обратное всасывание (возвращение) воды и части солей в кровеносное русло.

В нефроне различают:

  • зону первичной фильтрации (почечное тельце, состоящее из почечного клубочка, находящегося в капсуле Шумлянского-Боумена);
  • зону реабсорбции (капиллярную сеть на уровне начальных участков первичных мочеотводящих путей – почечных канальцев).

Почечный клубочек

Так называется действительно похожая на рыхлый клубок сеть капилляров, на которые здесь распадается приносящая (другое название: подводящая) артериола.

Такое строение обеспечивает максимальную площадь контакта стенок капилляров с интимно (очень близко) прилегающей к ним избирательно проницаемой трёхслойной мембраной, образующей внутреннюю стенку боуменовской капсулы.

Толщина стенок капилляров образована всего одним слоем эндотелиальных клеток с тонким цитоплазматическим слоем, в котором имеются фенестры (пустотные структуры), обеспечивающие транспорт веществ в одном направлении – из просвета капилляра в полость капсулы почечного тельца.

В зависимости от локализации по отношению к капиллярному клубочку (гломерулюсу) они являются:

  • интрагломерулярными (внутриклубочковыми);
  • экстрагломерулярными (внеклубочковыми).

Пройдя по капиллярным петлям и освободившись в них от шлаков и излишков, кровь собирается в отводящую артерию. Та в свою очередь образует ещё одну сеть капилляров, оплетающую почечные канальцы на их извитых участках, из которых кровь собирается в отводящую вену и таким образом возвращается в кровеносное русло почки.

Капсула Боумена-Шумлянского

Описать строение этой структуры позволяет сравнение с общеизвестным в обиходе предметом – спринцовкой шарообразной формы. Если вдавить её дно, из неё образуется чаша с внутренней вогнутой полусферической поверхностью, которая является одновременно и самостоятельной геометрической формой, и служит продолжением наружной полусферы.

Читайте также:  Silymarin complex отзывы

Между двумя стенками образовавшейся формы остаётся щелевидное пространство-полость, продолжающееся в носик спринцовки. Другим примером для сравнения может служить колба термоса с узкой полостью между двумя её стенками.

В капсуле Боумена-Шумлянского также существует щелевидная внутренняя полость между двумя её стенками:

  • внешней, именуемой париетальной пластинкой и
  • внутренней (или висцеральной пластинкой).

Более всего подоцит напоминает пень с несколькими толстыми основными корнями, от которых равномерно отходят на обе стороны корни потоньше, причём вся система корней, распластанных по поверхности, как простирается далеко от центра, так и заполняет собой почти всё пространство внутри образованного ей круга. Основные виды:

  1. Подоциты – это клетки гигантского размера с телами, находящимися в полости капсулы и одновременно – приподнятыми над уровнем капиллярной стенки благодаря опоре на свои корневидные отростки-цитотрабекулы.
  2. Цитотрабекула – это уровень первичного ветвления «ножки»-отростка (в примере с пнём – основные корни).Но есть ещё и вторичное ветвление – уровень цитоподий.
  3. Цитоподии (или педикулы) – это вторичные отростки с ритмично выдержанным расстоянием отхождений от цитотрабекулы («основного корня»). Благодаря одинаковости этих расстояний достигается равномерность распределения цитоподий на участках капиллярной поверхности по обе стороны от цитотрабекулы.

Выросты-цитоподии одной цитотрабекулы, заходя в промежутки между аналогичными образованиями соседней клетки, образуют фигуру, рельефом и рисунком очень напоминающую застёжку-«молнию», между отдельными «зубцами» которой остаются лишь узкие параллельные щели линейной формы, именуемые щелями фильтрации (щелевыми диафрагмами).

Благодаря такому строению подоцитов вся наружная поверхность капилляров, обращённая в полость капсулы, оказывается сплошь укрытой переплетениями цитоподий, чьи застёжки-«молнии» не позволяют продавить стенку капилляра внутрь полости капсулы, противодействуя силе кровяного давления внутри капилляра.

Почечные канальцы

Начавшись колбообразным утолщением (капсулой Шумлянского-Боумена в структуре нефрона), первичные мочеотводящие пути далее имеют характер трубочек диаметра, меняющегося на их протяжении, к тому же, на отдельных участках они приобретают характерно извитую форму.

Протяжённость же их такова, что одни их отрезки находятся в корковом, другие – в мозговом слое паренхимы почки.
На пути жидкости от крови к первичной и вторичной моче она проходит по почечным канальцам, состоящим из:

  • проксимального извитого канальца;
  • петли Генле, имеющей нисходящее и восходящее колена;
  • дистального извитого канальца.

Той же цели служит и наличие интердигитаций – пальцевидных вдавливаний мембран соседствующих клеток друг в друга. Активная резорбция веществ в просвет канальца является весьма энергоёмким процессом, поэтому в цитоплазме клеток канальца содержится много митохондрий.

В капилляры, оплетающие поверхность проксимального извитого канальца, производится
реабсорбция:

  • ионов натрия, калия, хлора, магния, кальция, водорода, карбонат-ионов;
  • глюкозы;
  • аминокислот;
  • некоторых белков;
  • мочевины;
  • воды.

Так из первичного фильтрата – первичной мочи, образовавшейся в боуменовской капсуле, образуется жидкость промежуточного состава, следующая к петле Генле (с характерным изгибом шпилечной формы в мозговом почечном слое), в которой выделяют нисходящее колено малого диаметра и восходящее колено – большого диаметра.

Диаметр почечного канальца в этих отделах зависит от высоты эпителия, на разных участках петли выполняющего разные функции: в тонком отделе он плоский, обеспечивающий эффективность пассивного транспорта воды, в толстом – более высокий кубический, обеспечивающий активность реабсорбции в гемокапилляры электролитов (преимущественно натрия) и пассивно следующей за ними воды.

В дистальном извитом канальце образуется моча окончательного (вторичного) состава, создающегося при факультативной реабсорбции (обратном всасывании) воды и электролитов из состава крови капилляров, оплетающих этот участок почечного канальца, завершающего свою историю впадением в собирательную трубочку.

Типы нефронов

Поскольку почечные тельца большей части нефронов расположены в корковом слое паренхимы почки (во внешней коре), а их петли Генле небольшой длины проходят во внешнем мозговом почечном веществе наряду с большей частью кровеносных сосудов почки, их принято называть корковыми, или интракортикальными.

Прочая их доля (около 15%), с петлёй Генле большей длины, глубоко погружающейся в мозговое вещество (вплоть до достижения верхушек почечных пирамид), размещается в юкстамедуллярной коре – пограничной зоне между мозговым и корковым слоем, что позволяет именовать их юкстамедуллярными.

Менее 1% нефронов, размещающихся неглубоко в подкапсульном слое почки, называются субкапсулярными, или суперфициальными.

Ультрафильтрация мочи

Способность «ножек» подоцитов к сокращению с одновременным утолщением позволяет ещё более сузить щели фильтрации, что делает процесс очистки крови, протекающей по капилляру в составе клубочка, ещё более избирательным в плане диаметра фильтруемых молекул.

Таким образом, наличие «ножек» у подоцитов увеличивает площадь их соприкосновения с капиллярной стенкой, в то время как степень их сокращения регулирует ширину щелей фильтрации.

Помимо роли чисто механического препятствия щелевые диафрагмы содержат на своих поверхностях белки, имеющие отрицательный электрический заряд, ограничивающий пропускание также отрицательно заряженных молекул белков и других химических соединений.

Строение нефронов (независимо от их локализации в паренхиме почки), призванное выполнять функцию сохранения стабильности внутренней среды организма, позволяет им выполнять свою задачу, невзирая на время суток, смену времён года и иных внешних условий, в продолжение всей жизни человека.

Комментировать
5 просмотров
Комментариев нет, будьте первым кто его оставит

Это интересно
No Image Печень
0 комментариев
No Image Печень
0 комментариев
No Image Печень
0 комментариев
Adblock detector